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甲醇能夠由農(nóng)業(yè)廢棄物等可再生資源生產(chǎn)，也可以由二氧化碳制造。從二氧化碳到甲醇是二氧化資源化利用的重要方向，助力減碳。近年來，國內(nèi)二氧化碳加氫制甲醇項目取得了較大進展，已建成全球最大規(guī)模的二氧化碳加氫制甲醇工業(yè)試驗裝置。

近年來，科學(xué)家們以甲醇為原料進行生物制造，并不斷拓寬產(chǎn)物譜。2021 年，中國科學(xué)院天津工業(yè)生物技術(shù)研究所科研人員將二氧化碳還原生成甲醇，再轉(zhuǎn)化為淀粉，在淀粉人工合成方面取得重大突破性進展。如今，天工所研究人員又實現(xiàn)新突破，成功以工業(yè)中試規(guī)模利用甲醇生物制造菌體蛋白。相關(guān)研究以題“Economical production of Pichia pastoris single cell protein from methanol at industrial pilot scale”發(fā)表于 Microbial Cell Factories 期刊。

（來源：Microbial Cell Factories）

菌體蛋白是指通過微生物生產(chǎn)的單細胞蛋白 (SCP)，作為動物源性蛋白的替代方案。傳統(tǒng)微生物生產(chǎn)菌體蛋白存在低值原料的轉(zhuǎn)化效率和速率低、蛋白質(zhì)合成能力不足等問題。

甲基營養(yǎng)酵母畢赤酵母具有天然的甲醇同化能力，是基于甲醇的 SCP 合成的理想宿主。然而，想要利用巴斯德畢赤酵母以甲醇為原料工業(yè)化生產(chǎn) SCP，需要改善它在甲醇利用率、耐高溫能力和蛋白質(zhì)含量方面的短板。

在這項研究中，中國科學(xué)院天津工業(yè)生物技術(shù)研究所研究員吳信帶領(lǐng)的營養(yǎng)資源合成生物學(xué)研究團隊，通過適應(yīng)性實驗室進化、有效的細胞壁重塑、強化氮代謝途徑關(guān)鍵基因和削弱細胞壁合成等策略解決以上問題，最終，所獲得的工程菌株在 33°C 的中試流加培養(yǎng)條件下，最大生物量達到 63.37g DCW/L，甲醇轉(zhuǎn)化率為 0.43g DCW/g，蛋白質(zhì)含量為 50.6%，氨基酸含量為 41.78%。

甲醇轉(zhuǎn)化率提升至 0.43g DCW/g

在利用甲醇生產(chǎn) SCP 時，原生巴斯德畢赤酵母對甲醇的利用率低，原因包括其甲醇代謝途徑復(fù)雜、細胞內(nèi)累積的甲醛具有生物毒性，以及實際生產(chǎn)中的發(fā)酵溫度高于該酵母的最適生長溫度（28-30 °C）。

因此，能夠以甲醇為原料經(jīng)濟性生產(chǎn) SCP 的理想菌株應(yīng)該具備耐高溫、高效利用甲醇、高產(chǎn)蛋白質(zhì)等特點。

于是，研究人員將野生型 X-33 巴斯德畢赤酵母菌株通過適應(yīng)性實驗室進化獲得“升級版”菌株 HTX-33。轉(zhuǎn)錄組學(xué)和表型分析顯示，在這個長期進化過程中，通過異化作用途徑對細胞內(nèi)甲醛的解毒作用減弱，減少了碳損失；對細胞壁重塑，從而具有抗溫度脅迫的能力。因此菌株 HTX-33 克服了甲醇利用效率低和不耐高溫（33 °C）的問題。

此外，研究人員通過強化氮代謝途徑關(guān)鍵基因和削弱細胞壁合成這些代謝工程策略，來提高菌株 HTX-33 的蛋白質(zhì)含量。

▲圖 | ALE 增強了巴斯德畢赤酵母在 0.5% 甲醇基本培養(yǎng)基中的最終生物量和對 33 °C 的耐受性（來源：Microbial Cell Factories）

最終，在 33°C 條件下，以甲醇為唯一碳源的中試規(guī)模補料分批培養(yǎng)中，改造菌株 HTX-33 生產(chǎn) SCP 的最大生物量達到 63.37g DCW/L，甲醇轉(zhuǎn)化率為 0.43g DCW/g，蛋白質(zhì)含量為 50.6%，氨基酸含量為 41.78%。并且，與大豆、魚類、肉類、全脂牛奶等傳統(tǒng)食品相比，研究中獲得的 SCP 的蛋白質(zhì)含量更高。

目前，該技術(shù)已在企業(yè)實現(xiàn)了萬噸級工業(yè)化示范。

總的來說，這項研究闡明了巴斯德畢赤酵母高效利用甲醇、耐高溫和高蛋白質(zhì)合成的獨特機制，為 SCP 生產(chǎn)提供具有環(huán)境、經(jīng)濟和營養(yǎng)效益的巴斯德畢赤酵母細胞工廠。

甲醇是生物制造的理想 C1 資源

日益嚴重的環(huán)境危機加劇了從傳統(tǒng)石化經(jīng)濟轉(zhuǎn)向可持續(xù)原料的需求。微生物對一碳 (C1) 化合物的同化已成為緩解氣候變化的一種有前景的方法。

在一眾一碳化合物中，甲醇被認為是化學(xué)工業(yè)和生物制造的理想 C1 資源。它來源廉價且豐富，更容易運輸和儲存；此外，甲醇具有高度的還原性，可以為產(chǎn)物生物合成提供更多的驅(qū)動力。

改造遺傳背景清晰、工業(yè)應(yīng)用廣泛的平臺菌株，構(gòu)建人工甲基營養(yǎng)菌，實現(xiàn)高效的甲醇生物轉(zhuǎn)化，是目前的研究熱點之一。除了天工所研究人員的一系列成果，國內(nèi)還有很多科研團隊致力于相關(guān)研究。

2022 年 7 月，中國科學(xué)院大連化學(xué)物理研究所周雍進團隊（高教琪為第一作者）以多形漢遜酵母為生產(chǎn)宿主，通過適應(yīng)性進化與理性代謝工程改造相結(jié)合的方式，并借助多組學(xué)測序分析，緩解甲醇代謝壓力，實現(xiàn)了甲醇生物轉(zhuǎn)化高效合成脂肪酸。最后，漢遜酵母以甲醇為唯一碳源合成 15.9g/L 脂肪酸。雖然產(chǎn)量已接近目前以葡萄糖為原料的產(chǎn)量，但是仍離產(chǎn)業(yè)化有一定距離。相關(guān)論文以題“Rescuing yeast from cell death enables overproduction of fatty acids from sole methanol”發(fā)表在 Nature Metabolism 期刊上。

目前甲醇僅能被少數(shù)非模式微生物如甲基營養(yǎng)型微生物利用，因此將模式微生物改造為甲基營養(yǎng)型微生物也有助于將甲醇轉(zhuǎn)變?yōu)楦邇r值副產(chǎn)物。

2023 年 5 月，江南大學(xué)國家發(fā)酵工程中心白仲虎教授團隊的戰(zhàn)春君博士以非甲基營養(yǎng)型的釀酒酵母（S. cerevisiae）為基礎(chǔ)菌種，將來源于巴斯德畢赤酵母的甲醇代謝通路（XuMP）引入其中，并通過能量平衡、區(qū)室化策略進行改造，最終得到的工程釀酒酵母可以在以甲醇作為唯一碳源的基礎(chǔ)培養(yǎng)基中生長。之后通過實驗室適應(yīng)性進化策略獲得更強的甲醇代謝能力。研究成果以題“Reprogramming methanol utilization pathways to convert Saccharomyces cerevisiae to a synthetic methylotroph”發(fā)表于 Nature Catalysis 期刊上。

參考資料：

1.Meng, J., Liu, S., Gao, L. et al. Economical production of Pichia pastoris single cell protein from methanol at industrial pilot scale. Microb Cell Fact 22, 198 (2023).

2.Gao, J., Li, Y., Yu, W. et al. Rescuing yeast from cell death enables overproduction of fatty acids from sole methanol. Nat Metab 4, 932–943 (2022).

3.Zhan, C., Li, X., Lan, G. et al. Reprogramming methanol utilization pathways to convert Saccharomyces cerevisiae to a synthetic methylotroph. Nat Catal 6, 435–450 (2023).

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